Die Muskelfaser – funktionelle Einheit des Skelettmuskels

Das heutige Bodybuilding wird vor allem von einem Ziel geprägt: Dem Kampf um immer mehr Muskelmasse. Und wer kennt nicht die aktuellen Schlagzeilen der IFBB-Szene, wenn beispielsweise Quincy Taylor verkündet, er werde bei der Europa Super Show mit unglaublichen 150 kg antreten oder wenn Toney Freeman stolz berichtet, er wolle beim diesjährigen Olympia knochentrockene 132 kg bei einem Taillenumfang von 79 cm auf die Bühne zaubern.
Um zu verstehen, wie der Mensch derartige "Muskelberge" entwickeln kann, wollen wir uns heute der kleinsten Einheit dieses Systems widmen, der Muskelzelle bzw. wie sie aufgrund ihrer Länge auch genannt wird, die Muskelfaser.

Aufbau der Muskelfaser und der Kontraktionsvorgang

Ein Muskel ist gegliedert in einzelne Muskelbündel, die sich wiederum in Muskelfasern unterteilen. Als bezeichnet man die so genannten kontraktilen Anteile der Muskelfaser, also den Teil, der für die Kontraktion des Muskels zuständig ist. Der Verständlichkeit halber wollen wir uns deswegen hier auf die wichtigsten beiden Komponenten der Myofibrille beschränken. Das wären zum einen Aktin, das auch als "dünnes Filament" bezeichnet wird, und zum anderen Myosin, das "dicke Filament". Diese beiden lang gestreckten Proteine sind entscheidend für den Kontraktionsvorgang. Neben ihnen besitzt die Myofibrille noch weitere Proteine, die jedoch für das grundlegende Verständnis des Kontraktionsvorgangs keine entscheidende Bedeutung haben.

Bei Ablauf eines Kontraktionsvorgangs gleiten die beiden parallel zueinander angeordneten, "fadenförmigen" Proteine – Aktin und Myosin – aneinander vorbei und verkürzen somit die Muskelfaser, da sie letztendlich über die Zellmembran befestigt sind (= Filament- Gleit- Theorie). Um eine solche Verkürzung der Muskelfaser herbeizuführen, ist der universelle Energieträger unseres Organismus, Adenosintriphosphat – kurz ATP – nötig, welcher vor allem mithilfe der Produkte der Glycolyse (= Abbau der Glucose) und der β-Oxidation (= Abbau von Fettsäuren) gewonnen wird. Sowohl der Fettsäure- als auch der Glucoseabbau endet auf der Stufe der aktivierten Essigsäure, welche in den Citratzyklus eingeschleust und zu CO2 abgebaut wird. Die beim Abbau freiwerdende Energie wird in Form von so genannten Reduktionsäquivalenten zwischengespeichert und kann anschließend unter Sauerstoffverbrauch auf ATP übertragen werden (= oxidative Phosphorylierung).

Nun zurück zu den parallel zueinander angeordneten Proteinen der Muskelfaser. Das Myosin besitzt ein schräg zur Seite ragendes "Köpfchen", welches ATP zu binden vermag. Wird dieses ATP verbraucht bzw. hydrolysiert, so wird die dabei freiwerdende Energie genutzt, um eine Querverbindung zwischen dem Myosinkopf und dem Aktinmolekül herzustellen. Dieser Kopf kippt anschließend um und bewegt dadurch das Aktin auf das Myosin zu. So verkürzen sich die Muskelfaser und folglich auch der Muskel. Durch Abgabe des "verbrauchten" ATPs kann die Verbindung zwischen den beiden Proteinen Aktin und Myosin wieder gelöst werden und der Muskel erschlafft.

Dieser Mechanismus erklärt auch einen für Bodybuilder ganz praktischen Aspekt: Das Prinzip der Vordehnung. Im normalen Ruhezustand ist die Überlappung von Aktin und Myosin nicht optimal, das heißt die beiden Proteine sind nicht so angeordnet, dass alle Myosinköpfchen bei Aktivierung mittels ATP eine Querverbindung zu Aktin herstellen können. Wird der Muskel jedoch leicht gedehnt, so entwickelt man eine optimale Überlappung der Aktin- Myosin- Moleküle und kann somit die maximal mögliche Kraft entwickeln. Von daher sind auch moderne Beincurl-Maschinen so konzipiert, dass der Oberkörper etwas nach vorne geneigt ist, wodurch die "Hamstrings" optimal vorgedehnt werden und dementsprechend kraftvoller kontrahieren können.

Ein wichtiger Aspekt, den ich in diesem Zusammenhang noch kurz ansprechen möchte, ist die Rolle des , welches beim Kontraktionsvorgang einen unentbehrlichen Co-Faktor darstellt. Nur bei genügend hoher intrazellulärer Konzentration von Calcium ist es dem Myosinköpfchen möglich, an Aktin zu binden und somit die Muskelverkürzung zu initiieren. Dieses Calcium wird zwar im Grunde nicht verbraucht, da es nach der Kontraktion einfach wieder aus der Zelle ausgeschleust oder in einem spezifischen Zellorganell, dem so genannten Sarkoplasmatischen Retikulum, gespeichert wird, dennoch sollten Kraftsportler und Bodybuilder auf eine ausreichende Zufuhr von Calcium achten. Ein Mangel dieses Stoffs kann leicht zu einer eingeschränkten Kontraktionsfähigkeit des Muskels führen und dadurch die Gefahr einer Verletzung erhöhen.

Die Muskelfasertypen

Nachdem wir uns mit den Grundprinzipien der Muskelkontraktion befasst haben, wollen wir nun näher auf die unterschiedlichen Arten von Muskelfasern eingehen.

Grundsätzlich kann man die Skelettmuskulatur in die Muskelspindel und in die Arbeitsmuskulatur unterteilen. Die Muskelspindel werden auch intrafusale Fasern genannt. Ihre Funktion ist es, über Dehnungsrezeptoren zu ermitteln, welche Kräfte aktuell auf die Muskulatur wirken.
Lasst uns das an einem Beispiel veranschaulichen: Nehmen wir exemplarisch den Quadrizeps eines stehenden Menschen. Im Schwerefeld der Erde wirkt im Stehen eine Kraft auf die Kniegelenke des Menschen, so dass sich diese ohne entgegen gesetzt wirkenden Kraftaufwand eigentlich beugen müssten. Da jedoch die Muskelspindel des Quadrizeps über Dehnungsrezeptoren die aktuelle Situation wahrnehmen und somit erkennen, dass eine Kraft auf das Gelenk wirkt, können sie diese Information ans Rückenmark vermitteln. Dieses aktiviert nun in einem zweiten Schritt die Arbeitsmuskulatur der Belastung entsprechend, was dazu führt, dass wir unseren Quadrizeps leicht kontrahieren. So haben wir den Muskeltonus unseres Oberschenkelstreckers auf die Belastung im Stehen eingestellt und können somit ohne Probleme die aktuelle Position beibehalten.

Der Teil der Muskulatur, der sich an der Kontraktion beteiligt, wird folgerichtig als Arbeitsmuskulatur oder auch als extrafusale Muskulatur bezeichnet. Hierbei kann man grundsätzlich zwischen den langsam kontrahierenden Typ I- Fasern und den schnell kontrahierenden Typ II- Fasern unterscheiden.

Die Typ I- Fasern sind hauptsächlich auf Dauerleistung ausgelegt. Sie erschöpfen sehr langsam und sind wichtig für die Haltefunktionen unseres Körpers, sowie für seine normalen und alltäglichen Bewegungen, weniger für plötzliche und starke Muskeltätigkeit. Dieser Fasertyp ist reichlich mit den "Kraftwerken" der Zelle ausgestattet, den Mitochondrien. Hier findet die so genannte oxidative Phosphorylierung statt, also die Reaktionsfolge, in welcher unter Sauerstoffverbrauch ATP gewonnen wird. Man spricht deswegen auch von aerober Energiegewinnung. Ein weiteres Charakteristikum der Typ I- Fasern sind die große Anzahl an Fetttröpfchen als Energiereservoir. Bei Bedarf werden die darin enthaltenen Fettsäuren im Mitochondrium mittels β-Oxidation zur aktivierten Essigsäure abgebaut, welche wie oben bereits erwähnt im Citratzyklus zum Aufbau der Reduktionsäquivalente dient. Diese werden in der oxidativen Phosphorylierung zum ATP- Gewinn herangezogen.

Diese Form des Energiegewinns ist wohl auch der Hauptgrund für die langsamere Kontraktion in diesen Fasern. Sie können nur so lange Arbeit verrichten, so lange auch die Sauerstoffversorgung ausreichend ist bzw. nur so schnell Leistung erbringen, so schnell mittels Sauerstoff Energie gewonnen werden kann.

Im Vergleich zu den Typ II- Fasern kontrahieren die Typ I- Fasern nicht nur langsamer, sondern auch die Relaxation, also die Muskelerschlaffung, dauert länger. Hierfür verantwortlich ist die geringe(re) Menge an Pumpen, die Calcium nach der Kontraktion aktiv, das heißt unter ATP- Verbrauch, wieder in ihren Speicherort, das oben bereits angesprochene Sarkoplasmatische Retikulum, zurück transportieren. Damit bleibt das Calcium länger im Intrazellularraum und verhindert dadurch die Erschlaffung des Muskels.

Der Grund, warum die Typ I- Fasern rot erscheinen (rote Muskelfasern), liegt in ihrem hohen Myoglobin-Gehalt begründet. Myoglobin ist strukturverwandt mit Hämoglobin, welches in den roten Blutkörperchen – den Erythrozyten – für den Sauerstofftransport zuständig ist. Ähnliche Eigenschaft besitzt auch das Myoglobin, jedoch übt es diese im Muskel aus. Wenn bei zunehmender Belastung die Sauerstoffversorgung knapp wird, deckt das Myoglobin für kurze Zeit den Sauerstoffbedarf der Muskelzelle, bis durch vermehrte Durchblutung des Muskels infolge einer erhöhten Herzfrequenz und eines erhöhten Schlagvolumens des Herzens, sowie einer Erweiterung der Blutgefäße im Zielmuskel, wieder genügend Sauerstoff zur Verfügung steht.

Der Weg des Energiegewinns, den die Typ I- Fasern verwenden, hat den Vorteil, dass die ATP-Bildung sehr effizient erfolgt. Im Vergleich zu den schnell kontrahierenden Typ II-Fasern verbrauchen die roten Muskelfasern nur ein Drittel der Menge an ATP für eine identische Krafterzeugung und weisen somit eine deutlich geringere Ermüdbarkeit auf.

Entsprechend überwiegen die roten Muskelfasern gegenüber ihren "Kollegen" vom Typ II in Muskeln, welche überwiegend Haltefunktion ausüben – wie zum Beispiel der Beinmuskulatur.

Anders als bei den Typ I- Fasern unterscheidet man bei den Typ II- Fasern zwei Arten, die Typ IIA- und die TypIIB- Fasern. Betrachten wir zunächst die Typ IIB- Faser, welche für schnelle, explosive und kraftvolle Kontraktionen hauptverantwortlich sind. Sie besitzen nur wenige Mitochondrien, kaum Fettspeicher und auch nur eine sehr geringe Menge an Myoglobin. Letzteres ist für die helle Farbe dieser Fasern verantwortlich, was ihnen den Namen "weiße Muskelfasern" eingebracht hat. Alle diese Punkte zeigen deutlich auf, dass die Typ IIB- Fasern nur schlecht unter Sauerstoffverbrauch, sprich aerob, Energie gewinnen können. Stattdessen decken sie ihren Energiebedarf größtenteils durch anaerobe Glycolyse oder einfacher ausgedrückt durch Milchsäuregärung. Als Abfallprodukt entsteht Lactat (Milchsäure), welches, wie der Name schon ausdrückt, saure Eigenschaft besitzt und deswegen zu einer Senkung des pH- Werts in der Muskelzelle führt. Eine drastische pH- Senkung führt dazu, dass die Enzyme der Zelle, die ATP bilden (= ATPasen) nicht mehr optimal arbeiten können. Um dem entgegenzuwirken, wird das anfallende Lactat schnellstmöglich ans Blut abgegeben und in die Leber transportiert. Hier wird die Milchsäure in die Gluconeogenese eingeschleust und so zur Resynthese von Glucose verwendet. Die neu gebildete Glucose gelangt über das Blut wieder in den Muskel und kann dort erneut verbraucht werden. Dieser Kreislauf wird als Cori- Zyklus bezeichnet. Früher dachte man, dass die in Folge der Belastung des Muskels beim Training auftretende Übersäuerung der Grund für den "Muskelkater" ist. Heute weiß man, dass die Ursache hierfür vielmehr in Mikrotraumen des Muskelgewebes, das heißt in kleinen Fasereinrissen, begründet liegt.

Um im Bedarfsfall genügend Glucose zur Verfügung zu haben, speichert vor allem die weiße Muskelfaser große Glucosemengen in Form von Glykogenpartikeln in der Zelle. Ein Effekt, den sich Wettkampf-Bodybuilder in den Tagen vor Wettkämpfen zu nutzen machen, indem sie durch gesteigerte Kohlenhydratzufuhr die Glykogenspeicher des Muskels füllen, wodurch dieser praller und voller erscheint.

Ein weiterer wichtiger Aspekt im Bezug auf die schnelle Kontraktionsfähigkeit der weißen Muskelfasern stellt deren höhere Aktivität eines Enzyms namens Myosin- ATPase dar. Dieses Enzym fördert den Kontraktionsvorgang, indem es die Bindung von Myosin an Aktin unter Verbrauch von ATP fördert.

Doch nicht nur die Kontraktion verläuft schneller, sondern auch die Erschlaffung. Denn in Typ IIB- Fasern findet sich eine deutlich größere Menge der oben angesprochenen Calcium- Pumpe, der so genannten SERCA, die Calcium nach Beendigung des Kontraktionsvorgangs schnellstmöglich aus dem Intrazellularraum beseitigt und dadurch die Relaxation beschleunigt.

Jedoch ist die anaerobe Glycolyse deutlich energieaufwendiger, was dazu führt, dass weiße Muskelfasern ihre Speicher schnell verbrauchen und somit rasch ermüden.

Die andere Art der Typ II- Fasern stellen die Typ IIA-Fasern dar. Sie nehmen eine Mittelstellung zwischen Typ I-Fasern und TypIIB-Fasern ein. Dieser Fasertyp besitzt mehr Mitochondrien und Myoglobin als die Typ IIB-Fasern und gewinnt seine Energie somit in etwa gleichem Maße aus dem anaeroben Abbau von Glykogen bzw. Glucose und durch oxidative Phosphorylierung. Somit liegen die Typ IIA- Fasern, was die Ermüdbarkeit und die Kontraktionsgeschwindigkeit angeht zwischen den beiden erstgenannten Formen.

Einfluss von Krafttraining auf die Muskelfasertypen

Nachdem wir uns ausführlich mit den verschiedenen Arten von Muskelfasern beschäftigt haben, wollen wir uns nun noch ansehen, welche Auswirkungen Bodybuilding oder Kraftsport im Allgemeinen diesbezüglich hat.

Untersuchungen haben gezeigt, dass sich durch das Training das Verhältnis von Typ I- Fasern zu Typ II- Fasern nicht ändert, jedoch konnte man feststellen, dass sich innerhalb der Typ II- Fasern eine Gleichgewichtsverschiebung in Richtung der langsameren Typ IIA- Fasern stattfindet.

Dieses Ergebnis scheint anfangs verwirrend, sollten doch beim Krafttraining unseren Ausführungen nach eher die am schnellsten kontrahierenden Typ IIB- Fasern betroffen sein. Beim zweiten Hinblick ist auch genau dies der Fall. Denn wie bereits vor Jahren nachgewiesen werden konnte, führt das Training mit Gewichten zu einer Zunahme der Mitochondrienbiogenese im Skelettmuskel. Das heißt, es werden im beanspruchten Muskel mehr Mitochondrien gebildet. Dies wiederum hat zur Folge, dass mehr Sauerstoff verbraucht und dadurch ATP gewonnen werden kann. So steigt sozusagen die Kapazität des Muskels an, Sauerstoff für den Energiegewinn heranzuziehen. Damit lässt sich auch erklären, warum in der Muskelzelle eines Bodybuilders mehr Fettsäuren in Form von Triacylglycerinen gespeichert werden als beim "Otto-Normal-Verbraucher". Denn die beim Abbau der Fettsäuren und dem darauf folgenden Citratzyklus entstehenden Reduktionsäquivalente können durch das erhöhte Mitochondrien- Angebot vermehrt in die Atmungskette eingeschleust werden, dem Prozess, in welchem durch Sauerstoffverbrauch ATP gebildet wird.

So werden durch Krafttraining nicht die Typ IIB- Fasern einfach durch die Typ IIA- Fasern ersetzt, sondern ein Teil der Typ IIB- Fasern wird durch die erhöhte Mitochondrienbiogenese in TypIIA- Fasern umgewandelt, was ja auch durchaus Sinn macht, da der Muskel somit widerstandsfähiger gegen die immer wiederkehrenden Belastungen des Trainings wird.

Abschließend muss man jedoch berücksichtigen, dass die Zunahme der Mitochondrienzahl und die daraus resultierende Umwandlung von Typ IIB- in Typ IIA- Fasern nicht den Haupteffekt des Trainings ausmacht. Neben der Zunahme des Glykogengehalts im trainierten Muskel sind die wichtigsten Aspekte hierbei vor allem die deutlich verbesserte Kapillarisierung und somit Durchblutung des Muskels, sowie die Hypertrophie, also die Dickenzunahme der Muskelfasern. Gerade die letzten beiden Punkte zeigen aber, wie wichtig es ist, über die verschiedenen Arten von Muskelfasern bescheid zu wissen. Denn um eine optimale Kapillarisierung und Hypertrophie des Muskels zu erreichen, müssen alle Muskelfasertypen, also schnell und langsam kontrahierbare im Training beansprucht und somit zum Wachstum "gezwungen" werden.

Unter diesem Gesichtspunkt sollte man also in sein Training sowohl explosive Wiederholungen, als auch kontrollierte und eher langsam ausgeführte Wiederholungen, bei denen man am Ende die Kontraktion noch für einige Sekunden hält, einbauen, um sicherzugehen, alle Muskelfasern zu erschöpfen und sein Potential dadurch voll auszuschöpfen!





Quellenangaben:

  • Anatomie – Makroskopische Anatomie, Histologie, Embryologie, Zellbiologie; Band Benninghoff, Drenckhahn – 16. Auflage – 2003, Urban & Fischer Verlag
  • Physiologie – Deetjen, Speckmann, Hescheler – 4. Auflage – 2005, Urban & Fischer Verlag
  • Biochemie & Pathobiochemie – Löffler, Petrides, Heinrich – 8. Auflage – 2007, Springer Verlag

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